발효(Fermentation)
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무기호흡과 유기호흡 | ||||||
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생물들은 호흡을 통해 생명 활동에 필요한 에너지를 얻는다. 대부분의 생물들은 산소를 들이마시고 이를 각 세포에 공급하여 유기물을 분해하고, 이 과정에서 에너지를 얻게 된다. 이렇게 산소가 있는 환경에서 산소를 이용해 에너지를 얻는 과정을 유기호흡(有氣呼吸, Aerobic respiration), 또는 산소호흡이라 한다.
그런데, 땅 속 깊은 곳이나 깊은 바다 속, 호수의 밑바닥 등 산소가 희박한 곳에서는 이러한 유기호흡이 불가능하다. 그래서 이러한 환경에서 살아가는 생물들은 산소가 없을 경우에도 산소를 이용하지 않는 방법으로 호흡하여 에너지를 얻는 방법을 무기호흡(無氣呼吸, Anaerobic respiration),또는 무산소호흡이라 한다.
호흡을 통해 유기물을 분해하면서 ATP라는 물질을 만들어내는데, ATP는 한 분자당 7.3kcal의 에너지를 저장하고 있는 물질이다. 유기호흡에서는 해당과정, TCA회로, 전자전달계를 거쳐 총 38개의 ATP분자를 만들어낼 수 있다. 그러나 무기호흡에서는 해당과정만 진행되고 이후엔 유기호흡과 다른 방향으로 진행되어 총 2개의 ATP와 부산물을 만들어낸다.
무기호흡은 유기호흡에 비해 훨씬 작은 에너지를 만드는 비효율적인 호흡 방법이므로, 무산소 환경에서 무기호흡을 통해 생명을 유지하는 생물도 산소가 풍부한 곳에서는 유기호흡을 하기도 한다. 효모는 산소가 있을 때는 산소호흡을, 산소가 희박하거나 없을 때는 무산소호흡을 한다. | ||||||
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발효(Fermentation), 무기호흡 | ||||||
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유기호흡 과정중 세포내에서 Energy (ATP)를 만들기 위해, TCA cycle에서 만들어진 NAD(P)H+가 NAD(P)+로 치환되면서, Electron을 ETS(electron transport system)을 통해 전달하여, 최종적으로, 산소가 electron을 받아, energy원인 ATP를 만드는데, Electron을 전달 받을 산소가 없으면, NAD(P)H+가 NAD(P)+로 치환되는 것이 불가능해진다.
시간이 지날 수록, 세포내에 NAD(P)H+ 는 증가하고, NAD(P)+는 고갈되면서, 세포에 필요한 에너지원의 공급도 중단 되고, Carbon source(탄수화물)도 세포내 들어오지 않게 된다. 그래서, 이러한 NAD(P)H+를 NAD(P)+로 치환하여, 세포내의 NAD(P)H+ / NAD(P)+ level을 유지시키기 위해 무기호흡을 하기 시작한다. 물론, 무기호흡은 ETS와는 달리 월등히 적은 양의 ATP를 만들기 때문에, 무기호흡은 빠르게 진행되어, energy도 만들고, NAD(P)+양도 증가시킨다. 하지만, 무기호흡 과정에서 생성되는 부산물인 유기산(효모의 경우 Ethanol이 많고, 동물이나 식물인 경우엔 Lactic acid, 대장균의 경우엔, Acetic acid)이 세포내에 축적되고, 세포 밖으로 분비함으로써 효모의 생장이 급격하게 떨어진다. 발효는 산소가 없는 상태에서 미생물이 무기호흡을 통해 에너지를 얻는 과정에서 부산물이 생성, 축적되는 것을 말한다. 즉 미생물이 피루브산을 NAD+를 얻기 위해 바꿔주는 과정에서 나오는 부산물이 젖산이면 젖산발효, 알코올이면 알코올발효라고 한다.
초산발효 무산소 환경에서 포도당은 2개의 피루브산으로 분해되어 젖산발효또는 알코올 발효를 하고, 생성된 알코올이 산소와 만나게 되면 산화발효가 일어난다.
초산발효는 산화(酸化)발효의 한 종류로, 아세트산균(Acetobacter)의 작용으로 공기중의 산소를 이용해 알코올을 산화시켜 아세트알데하이드를 거쳐 아세트산을 만든다.
위의 과정 중 (I)에서는 알코올탈수소 효소가, (2)의 과정에서는 알데하이드탈수소 효소가 관여한다. 이것을 식초를 만들때 응용하며, 알코올발효, 젖산발효와 함께 옛날부터 널리 사용되어 왔다. 맥주와 같은 알코올 함유량이 비교적 적은 주류(酒類)에 물을 타서 컵에 넣어 따뜻한 공기 속에 방치하면, 표면에 흰 피막이 생기며 신맛이 난다. 이 피막은 아세트산균의 집합체이다. 아세트산균은 호기성 세균이며, 공기가 풍부한 액면(液面)에서 잘 번식할 뿐만 아니라, 공기 중의 산소를 이용하여 알코올을 아세트산으로 변화시키기 때문에 신맛이 나게 된다.
아세트산균의 생육 최적온도는 20∼30℃이며, 10℃ 이하 또는 45℃ 이상에서는 번식력이 매우 약해진다. 또한 알코올 농도가 5∼10%의 범위가 아니면 균이 발육하지 않고 생성된 아세트산 농도가 10% 이상이 되면 균은 없어진다.
초산발효중 에탄올이 아세트알데히드가 되면서 빠져나간(에탄올의 산화) 수소 2개를 NAD가 받아 NADH2 1개가 생긴다. 아세트 알데히드가 가수분해 되면서 이탈되는 수소 2개를 또 다른 NAD 가 받아 NADH2 가 생겨 총 2개의 NADH2 가 생기고, 그 2개의 NADH2 가 전자전달계로 가고 산소를 만나 산화되면서 6개의 ATP 가 생긴다.
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피루브산 (Pyruvic acid) | ||||||
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자극적인 냄새를 가진 액체로 2-케토프로피온산, 또는 포도산(D, L-타르타르산)을 질산수소칼륨과 함께 가열하면 생기므로 초성포도산(焦性葡萄酸)이라고도 한다. 화학식 CH3COCOOH로, 생물체 내에서는 물질대사의 중간물질로 매우 중요하다. 동식물이나 미생물에 있어서 탄수화물은 중요한 에너지원으로 이용되는데, 그 분해과정에서 피루브산은 해당 ·발효와 TCA회로에 의한 산화의 접점에 위치하고 있다
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NAD [nicotinamide adenine dinucleotide] | ||||||
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세포에서 발견되는 중요한 조효소로 많은 기질과 탈수소효소로부터 수소를 받아 NADH2를 형성하는 수소수용체로서 분자식은 C21H28N7O14P2이다. 자외선 흡수스펙트럼은 260nm에서 극대(極大)를 나타낸다.
NAD+ 는 NAD의 산화형태이고 NADH는 NAD의 환원형태이다. 또 NADH는 직접 분자상 산소에 의하여 산화되지 않지만, NADH 탈수소효소에 의해 수소이탈이 되어 NAD+이 된다. 호흡사슬에서는 이것에 의하여 플라빈·퀴논·시토크롬이 차례로 환원되어, 결국 산소가물로 환원된다. 이와 같이 NAD의 중개로 기질이 산소에 의하여 산화되는 경로는 호산소성생물(好酸素性生物)에서 볼 수 있는 주요 유기물 산화과정이다.
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TCA 회로(TriCarboxylic Acid Cycle) | ||||||
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고등동물의 생체 내에서 피루브산의 산화를 통해 에너지원인 ATP를 생산하는 과정을 갖는 트리카르복시산회로의 약칭 소화되어 체내에 흡수된 포도당은 해당과정을 거쳐서 두 개의 피루브산으로 분해되고, 분해된 피루브산은 탈탄산 효소와 조효소 A의 작용으로 활성아세트산, 또는 아세틸 CoA(아세틸 조효소 A)로 전환되고, 이것이 회로 내의 옥살아세트산과 결합하여 시트르산을 생성함으로써 회로가 시작된다. 생체 내에서 탄수화물 ·지방 ·단백질의 대사 생성물은 마지막에는 피루브산이 되어 이 회로에 들어가 완전 산화되어 CO2와 물로 된다. Hans Adolf Krebs가 발견하여 크렙스회로라고도 하며, 또 시트르산의 합성으로 이 회로가 시작되는 데서 시트르산회로(구연산회로)라고도 한다.
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ATP (Adenosine triphosphate) | ||||||
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아데노신에 인산기가 3개 달린 유기화합물로 아데노신3인산이라고도 한다. 이는 모든 생물의 세포 내 존재하여 에너지대사에 매우 중요한 역할을 한다. 즉, ATP 한 분자가 가수분해를 통해 다량의 에너지를 방출하며 이는 생물활동에 사용된다.
Adenosine은 그림과 같이 아데닌이라는 질소함유 유기화합물에 오탄당(탄소원자가 5개인 탄수화물의 일종)이 붙어 있는 화합물이다. 아데노신에 인산기가 1개가 달리면 아데노신1인산(AMP), 2개 달리면 아데노신2인산(ADP), ATP는 인산기가 3개 달린 물질이다. 아데노신3인산은 모든 생물의 세포 내에 풍부하게 존재하는 물질이며, 생물의 에너지대사에서 매우 중요한 역할을 한다. | ||||||
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ATP에 붙어 있는 인산기들은 인산결합에 의해 서로 연결되어 있다. ATP에서 가장 끝에 붙어 있는 인산기는 인산결합을 끊고 떨어져 나갈 수 있는데, 이때 표준 에너지 변화는 7.3kcal/mol이고 일반적으로 생체 내에선 마그네슘 이온 농도 등의 영향을 받아 11~13kcal/mol의 자유에너지가 방출된다. 생물체는 이 에너지를 이용해 활동한다. 이 때문에 ATP를 에너지원이라고 말한다.
ATP로부터 에너지를 만들어내는 과정 ATP 한 분자에 물이 한 분자 들어가서 ATP의 마지막 인산기를 가수분해시키고 다량의 에너지를 방출한다. 생체내에서 1몰의 ATP분자가 방출하는 에너지는 11∼13kcal나 된다. ATP에서 인산이 하나 떨어져 나가고 생긴 ADP도 가수분해되어 AMP가 될 때도 같은 양의 에너지가 방출된다.
저장수단으로서의 ATP ATP는 생물체 내의 에너지의 화폐(貨幣)라고 생각할 수 있다. 생물은 호흡을 통해 유기물을 분해하면서 나오는 에너지를 이용해 ADP를 ATP로 만들고 이를 저장한다. 그러다 에너지가 필요하면 다시 ATP를 가수분해하여 ADP로 만들면서 에너지를 만들어낸다. 일을 하고서 돈을 벌어두었다가, 필요할 때 돈을 쓰는 것과 비슷하다. 즉 ATP는 가치의 저장 수단인 화폐처럼 에너지의 저장 수단인 것이다. 저장 수단은 대량의 에너지를 저장할 수 있고, 저장이 쉽고 필요할 때 쉽게 방출시킬 수 있어야 유용하게 쓰일 수 있는데, ATP는 이러한 조건을 모두 갖춘 적절한 물질이다. ATP는 작은 분자이면서 고에너지를 저장하고 있는 물질이고, ADP를 인산화시켜 쉽게 저장할 수 있으며, 다시 가수분해를 통해 쉽게 에너지를 방출하기 때문이다.
ATP의 이용 이렇게 모든 생물은 유기물의 산화에서 생긴 에너지를 ATP라는 화합물 속에 일단 저장하였다가 필요에 따라 이를 가수분해시켜 그때 방출되는 에너지를 이용하여 운동을 하고 체온을 유지한다. 또 생체전기를 발생시키기도 하고 생체발광(發光)을 일으키기도 하며 몸을 구성하는 고분자를 합성하기도 한다.
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유기호흡 | ||||||
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유기호흡은 크게 해당과정, TCA회로, 전자전달계의 세 과정으로 진행된다. C6H12O6 + 6O2 + 6H2O -> 6CO2 + 12H2O + 38(또는 36)ATP
해당과정(解糖過程) 우리가 섭취하는 탄수화물은 매우 큰 분자이다. 이 분자들은 소화기를 거치면서 작게 잘라지는데, 작게 잘라진 조각이 포도당이다. 포도당은 몸 속으로 흡수되어 각 세포로 운반되지만 포도당분자만으로는 에너지를 얻을 수 없으며, 세포 내에서 포도당은 더 작게 분해되어야 한다. 해당과정은 포도당을 반으로 잘라 두 개의 피루브산으로 만드는 과정이며 세포질에서 일어난다. 이 때 ATP 2개, NADH2 2개가 얻어진다 
TCA회로 해당과정에서 만들어진 피루브산은 TCA회로에 투입된다. 피루브산 한 분자가 투입되면 이산화탄소가 세 분자 생성되고, 4개의 NADH2와 1개의 FADH2, 1개의 ATP가 함께 만들어진다. 포도당 한 분자로부터 피루브산이 두 분자 만들어지므로, 포도당 한 분자로부터 6개의 이산화탄소와 8개의 NADH2, 2개의 FADH2, 2개의 ATP가 만들어진다고 볼 수 있다. 이 과정은 미토콘드리아의 기질에서 일어난다. (ATP : 2개, NADH2 : 8개, FADH2 : 2개) 
전자전달계 해당과정과 TCA회로를 통해 만들어지는 물질 중 ATP가 바로 에너지원으로 사용된다. 그렇지만 직접적으로 만들어진 ATP만을 사용하면 에너지의 양이 너무 적다. 이를 보완해주는 것이 바로 NADH2와 FADH2이다. NADH2와 FADH2는 직접 에너지원으로 사용할 수는 없지만 이들을 이용해 ATP를 만들 수가 있다. NADH2와 FADH2로부터 ATP를 추가적으로 만들어내는 곳이 바로 전자전달계이며, 이때 전자운반체로서 산소가 필요하다. 전자전달계 과정은 미토콘드리아의 내막에서 일어난다. NADH2와 FADH2는 전자전달계로 건너와 각각 3개, 2개씩의 ATP를 만든다. 
만들어지는 에너지따라서 ATP는 해당과정에서 2개, TCA회로를 통해 2개, 전자전달계를 통해 34개가 만들어져 총 38개를 얻는다. 그런데 진핵세포의 경우, 해당과정에서 만들어진 2개의 NADH2가 전자전달계에 투입되기 위해 세포질에서 미토콘드리아 내부로 들어갈 때 2개의 ATP를 소모한다. 따라서 총 36개의 ATP를 만들어낸다. 이는 포도당 한 분자에 대해 만들어지는 양이며, 무기호흡이 포도당 한 분자를 이용해 2개의 ATP를 만든다는 점을 감안하면 매우 효율적인 에너지 생성 방법임을 알 수 있다.
호흡은 산소 사용 여부에 따라 유기호흡과 무기호흡으로 나뉜다. 일부 생물들은 처한 환경이나 경우에 따라 산소를 사용하지 않고 에너지를 만들어내는 무기호흡을 진행하기도 하지만 대부분의 생물은 산소를 이용한 유기호흡을 통해 에너지를 얻는다.
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